Perché i grandi alberi soffrono particolarmente i cambiamenti climatici?
Almeno dal 2018 il cambiamento climatico è arrivato nelle foreste tedesche, comprese le foreste urbane, gli alberi nelle strade, nei parchi e nei grandi giardini. Periodi estremi di siccità e caldo e temperature in costante aumento sono un problema particolare per i grandi alberi, ma perché?
02.09.2021 – PROBAUM N. 3/2021
Fig. 1: Aumento della mortalità degli alberi e dei danni alle foreste causati dalla siccità e dagli eventi di calore legati al cambiamento climatico in tutto il mondo. Gli eventi qui mostrati sono stati documentati da studi scientifici fin dal 1970, ma probabilmente riflettono solo una parte della situazione attuale. Fonte: William Hammond
Gli alberi sono esseri viventi meravigliosi. Non solo sono alcuni degli organismi viventi più longevi, ma sono anche alcuni dei più grandi. La sequoia della costa nordamericana Hyperion nel Redwood National Park in California è alta 115,85 metri, un vero e proprio gigante. A causa della loro crescita in altezza, gli alberi si elevano al di sopra delle altre piante e quindi raccolgono una delle risorse più importanti per le piante, la luce solare, senza danni. Gli alberi sono le cosiddette specie ingegneristiche che influenzano il proprio ambiente a loro favore e quindi creano ecosistemi auto-rinnovanti: le foreste. Puoi trovare alberi e foreste in quasi tutti i continenti, dal freddo boreale al caldo tropicale, dalle basse pianure alluvionali all’alta montagna. Quindi si può dire che gli alberi hanno preso in mano il mondo durante i loro quasi 400 milioni di anni di esistenza sulla terra, almeno finora.
Aumento della morte degli alberi a causa del cambiamento climatico
Gli alberi sono sopravvissuti a molti cambiamenti nel corso di milioni di anni; sono stati perseguitati dalla ricorrente espansione dei ghiacciai e costretti in luoghi di rifugio, rifugi climatici relativamente piccoli da cui hanno iniziato la loro nuova marcia trionfante dopo la scomparsa del ghiaccio. Nel corso del tempo ci sono state diverse ondate di estinzioni di massa globali, ad esempio 65 milioni di anni fa la fine dei dinosauri fu innescata da un impatto di un meteorite che oscurò il mondo per diversi anni. Alberi e foreste sono sopravvissuti a tutto questo e ora devono affrontare di nuovo tempi difficili, l’Antropocene, l’Età dell’Uomo.
La grande differenza tra l’Antropocene e le epoche passate con ricorrenti ere glaciali ed ere calde risiede principalmente nella velocità con cui cambiano le condizioni climatiche. Nel giro di pochi decenni le temperature sono aumentate così bruscamente come è accaduto in passato in secoli o addirittura millenni. E sebbene gli alberi siano organismi estremamente resistenti che possono sopportare molto, sono anche lenti, impiegano decenni per riprodursi e possono quindi adattarsi solo lentamente alle nuove condizioni. Il cambiamento climatico dell’Antropocene è un velocista geostorico, gli alberi sono i camion nella corsia di destra. Negli ultimi decenni in tutto il mondo sono aumentate le segnalazioni di un incremento della mortalità degli alberi dopo periodi di caldo e siccità (Fig. 1), ma anche in Germania, il tasso di mortalità di molte specie arboree è aumentato drasticamente a causa delle estati estreme (Fig. 2). Alberi e foreste sembrano essere sopraffatti dai cambiamenti climatici in molte regioni del mondo.
Ciò che colpisce anche di questo andamento è che sono soprattutto gli alberi vecchi e grandi che spesso soffrono maggiormente la siccità e il caldo. La scienza si aspetta che le foreste globali saranno più piccole e più giovani in futuro (7) e anche in questo paese (Germania) puoi vedere, in particolare, che i grandi alberi della foresta mostrano danni maggiori (Fig. 3), ma sono anche colpiti in molti luoghi gli splendidi alberi delle strade e dei parchi. Ma perché sono gli alberi grandi e vecchi a soffrire maggiormente dei cambiamenti climatici? Senti spesso che anche i grandi sono forti? Per risolvere questa apparente contraddizione, è necessario tenere a mente il bilancio delle risorse di un albero, in particolare il bilancio dell’acqua e del carbonio (Fig. 4).
Fig. 2: Evoluzione dei tassi di mortalità annui (%) di abete rosso (Fichte), pino (Kiefer) e tutte le specie arboree nella foresta tedesca. La tendenza negli ultimi tre anni è stata drastica e i tassi di mortalità sono aumentati di molto.
Fonte: Ministero federale dell’alimentazione e dell’agricoltura (BMEL), 2021. Risultati dell’indagine sulle condizioni forestali 2020. Divisione 515 – Sostenibilità. Gestione forestale., Holzmarkt, Bonn
Il trasporto dell’acqua negli alberi di grandi dimensioni è particolarmente difficile e soggetto a vulnerabilità
L’albero attinge la sua acqua dal terreno tramite la tensione di aspirazione che si crea sulle superfici cellulari all’interno delle foglie. Quando l’acqua evapora nella foglia (traspirazione), sulla superficie dell’acqua si formano piccole curve (menischi) tra le fibre delle pareti cellulari che, come le membrane di una pompa, generano aspirazione. Questa “aspirazione della traspirazione” (n.d.r. capillarità) viene trasmessa tramite le molecole d’acqua incatenate attraverso le cellule e gli spazi intercellulari al tessuto conduttivo (xilema) delle foglie, quindi nei rami, nel tronco fino al cilindro centrale delle radici. Quindi l’acqua viene tirata su attraverso l’albero, contro la forza di gravità.
Chiunque abbia mai provato ad aspirare acqua con un tubo da giardino potrà confermare che anche dislivelli relativamente piccoli sono molto difficili da superare aspirando. Nel caso di alberi di grandi dimensioni, tuttavia, l’acqua deve essere trasportata a 20 – 30 metri o anche più in alto e poiché la massa della colonna d’acqua aumenta con l’aumentare dell’altezza, il trasporto dell’acqua è un vero compito titanico, soprattutto per gli alberi di grandi dimensioni. L’ “aspirazione della traspirazione” fa diminuire la pressione nella colonna d’acqua e più alto è l’albero, maggiore è la caduta di pressione (ndr depressione).
Ad un certo punto dalla soluzione emergono gas disciolti nell’acqua xilematica, come la CO2 proveniente dalla respirazione cellulare delle radici e del tronco, che tornano ad essere gassosi. Il filo dell’acqua si rompe sotto l’influenza della tensione di aspirazione. Questo processo è chiamato cavitazione e porta alla formazione di embolie, cioè bolle di gas nelle cellule vascolari che impediscono il deflusso dell’acqua nello xilema. Le cavitazioni di solito compaiono inizialmente sporadicamente, ma spesso si diffondono alle cellule vicine tramite connessioni tra cellule vascolari (punteggiature). Ciò può portare a danni estesi allo xilema e, in condizioni estreme, alla completa interruzione del trasporto dell’acqua.
Nel frattempo è stato scientificamente riconosciuto che le forze che insorgono nello xilema, inclusa la gravità e le forze di attrito cumulative del flusso d’acqua attraverso le sottili cellule dello xilema, limitano la crescita in altezza degli alberi. Queste enormi forze comportano che con l’aumento dell’altezza l’acqua è sempre meno disponibile per le funzioni necessarie (es. fotosintesi, allungamento cellulare) e la crescita e lo sviluppo dei rami sono quindi fortemente inibiti. I tassi di fotosintesi diminuiscono, foglie e rami diventano sempre più piccoli con l’aumentare dell’altezza.
Sulla base dei principi fisici fondamentali, si presume che gli alberi – in condizioni normali – non possano crescere più di 120-130 metri in altezza (5) . Il succitato Hyperion cresce nel Redwood National Park in California, una foresta pluviale temperata con più di 2000 millimetri di precipitazioni annue e temperature miti, cioè in condizioni di comfort ottimali per gli alberi.
Con la siccità e il caldo, queste condizioni peggiorano rapidamente. La ridotta disponibilità di acqua del suolo e un simultaneo aumento del deficit di saturazione dell’umidità atmosferica determinano che la colonna d’acqua nella foglia viene tirata più fortemente, mentre è possibile pompare meno acqua dalle radici. Puoi immaginarlo come un elastico ben teso che viene tirato da entrambi i lati. La tensione di aspirazione nella colonna d’acqua aumenta fino a quando non si verificano cavitazioni ed embolie per cui l’elastico si strappa.
Se le condizioni persistono, questi emboli migrano da cellula a cellula fino a danneggiare gran parte della superficie conduttiva dell’acqua, l’acqua non scorre più e l’alimentazione della chioma dell’albero è interrotta. La chioma appassisce e, a lungo termine, inizialmente i singoli rami, poi anche l’intera chioma dell’albero può morire (Fig. 3). La caduta o l’appassimento delle foglie, come è stato spesso osservato nei grandi faggi, è stata ora riconosciuta come conseguenza dell’interruzione dell’approvvigionamento idrico e non, come precedentemente ipotizzato, come funzione protettiva per ridurre la velocità di traspirazione (11 )
Figura 3a e 3b Danni ai faggi a causa delle estati estreme dal 2018 al 2019 vicino a Jena. Il danno agli alberi forti, cioè agli individui di grandi dimensioni, è particolarmente evidente, mentre gli alberi più piccoli nel sottosuolo sembrano relativamente indenni. Foto: Henrik Hartmann
La siccità non significa solo meno acqua, significa anche meno zucchero.
- La distribuzione dello zucchero negli organi non fotosintetici come tronco e radici viene rallentata o addirittura impedita.
- A causa del ridotto assorbimento e distribuzione del carbonio:
- la crescita può essere compromessa, il che è particolarmente importante per la crescita delle radici durante la siccità. L’albero non può più soddisfare il suo bisogno di risorse.
- Si formano meno anticorpi, spesso ricchi di carbonio, come le resine. Le difese dell’albero contro i predatori e le malattie diminuiscono.
- A lungo termine il mantenimento di processi metabolici fondamentali, come la respirazione cellulare, non può essere sostenuto. L’albero muore di fame.
Gli alberi e le altre piante vascolari si proteggono dall’ulteriore perdita d’acqua durante la siccità chiudendo gli stomi, piccole perforazioni ovali nell’epidermide, solitamente nella parte inferiore delle foglie. Un paio di cellule di guardia che circonda gli stomi è turgida durante il giorno con un buon apporto d’acqua (alta pressione cellulare) e crea un’apertura centrale grazie alla sua curvatura. Queste cellule registrano lo stato di umidità dell’albero e diventano molli e si chiudono quando il contenuto d’acqua diminuisce e attraverso le radici segnalano che la disponibilità di acqua del suolo sta diminuendo.
La traspirazione attraverso l’apertura è ridotta e la perdita d’acqua è inibita. Tuttavia, la CO2, che è importante per la fotosintesi, entra anche nella foglia attraverso l’apertura di questa fessura e la sua chiusura porta anche a tassi ridotti di fotosintesi (Fig. 4) e ad una minore produzione di zuccheri. Lo zucchero, invece, è una risorsa centrale per l’albero, sia come elemento costitutivo della biomassa vegetale (es. cellulosa, emicellulosa, lignina e pectine per la costruzione delle pareti cellulari) sia come vettore energetico per consentire la costruzione e il mantenimento della biomassa. A breve termine, una ridotta produzione di zucchero è innocua, quindi gli stomi spesso si chiudono anche nel corso della giornata in condizioni normali, ad esempio quando l’acqua, a mezzogiorno, traspira più velocemente di quanto le radici possano ricostituirla.
Poiché la tensione sul tessuto conduttivo è maggiore negli alberi di grandi dimensioni rispetto a quelli di piccole dimensioni, le conseguenze della carenza d’acqua qui elencate si manifestano più spesso, prima e di solito più fortemente negli alberi di grandi dimensioni e determinano danni. A tale proposito va osservato che sintomi di danni che a prima vista non sono necessariamente attribuibili alle condizioni climatiche, come la malattia della corteccia fuligginosa negli aceri (Ceryptostoma corticale) o la morte dei germogli nei frassini, sono favoriti da un indebolimento degli alberi correlato al clima (8) .
Fig.4: Bilancio idrico e del carbonio degli alberi durante la siccità ed il caldo. La ridotta disponibilità di acqua nel suolo e, allo stesso tempo, un maggiore deficit di saturazione di umidità nell’aria fa sì che gli alberi chiudano gli stomi al fine di ridurre il tasso di traspirazione. Se la traspirazione non si riduce significativamente durante una grave siccità o se la siccità dura a lungo, la tensione di aspirazione aumenta fino a un punto in cui si sviluppano embolie nel tessuto conduttivo (vedi testo). Se gli emboli continuano a diffondersi, l’approvvigionamento idrico della chioma viene interrotto e appassisce o si secca. La chiusura degli stomi, a sua volta, riduce l’assorbimento di carbonio e porta a restrizioni nella distribuzione degli zuccheri ad altri organi (tronco, radici), che poi non possono o, solo in misura limitata, crescere. Inoltre, altre funzioni, come la formazione di anticorpi, sono compromesse e l’albero diventa più suscettibile alle malattie e alle infestazioni di insetti. Infine, l’albero può anche morire di fame se la respirazione cellulare non ha più substrati sufficienti (zucchero). I grafici inseriti simboleggiano l’andamento di una siccità nel tempo e la reazione delle varie funzioni. Grafica: Henrik Hartmann
I grandi alberi hanno bisogno di molte risorse e sono meno in grado di gestire le carenze.
I grandi alberi hanno molta più biomassa vivente rispetto ai piccoli alberi e questa deve essere conservata con più risorse. Questo carico di carbonio, per così dire il metabolismo basale dell’albero, è quindi molto più alto di quello degli alberi più piccoli e rende gli alberi di grandi dimensioni molto più sensibili alla mancanza di risorse (2) . In particolare, gli alberi che sono cresciuti prima di una siccità in condizioni molto buone soffrono particolarmente perché hanno anche creato biomassa durante i periodi buoni, un “surplus strutturale” che deve continuare ad essere fornito (4) .
Questi alberi “grassi” rispondono riducendo gradualmente la loro biomassa, inizialmente rinunciando a ramoscelli e rami. Alla lunga, però, questo porta ad un progressivo indebolimento e può condurre all’eventuale morte dell’albero. Anche qui, in questa fase di perdita di vitalità, ci sono una serie di interazioni con altri fattori, come l’infestazione da insetti o malattie, che accelerano la perdita e alla fine portano alla morte (6) .
Il fabbisogno idrico dei grandi alberi è enorme e può ammontare a diversi ettolitri al giorno (12). Durante la siccità e il caldo, l’assorbimento di acqua da parte delle radici incontra diverse fasi di penuria che sono particolarmente pronunciate negli alberi di grandi dimensioni:
- Il grande deficit di saturazione dell’umidità atmosferica nella siccità e nel caldo porta ad un rapido esaurimento delle riserve idriche del suolo vicino alle radici, la circolazione capillare nel suolo, tuttavia, è lenta e ci sono carenze temporanee anche se in realtà c’è ancora abbastanza acqua nel terreno lontano dalle radici.
- Con la siccità persistente, le riserve idriche nel suolo si esauriscono gradualmente, anche negli strati più profondi, e le radici trovano sempre più difficile rimuovere dal suolo l’acqua residua che aderisce alle particelle di terreno.
- Ad un certo punto, le radici perdono il contatto con il terreno, che si contrae quando si secca. Questo contatto può essere ripristinato solo lentamente anche dopo che il terreno è stato successivamente saturato d’acqua.
Poiché i grandi alberi hanno un’area fogliare più ampia rispetto ai piccoli alberi, anche la superficie traspirante è maggiore. Al più tardi dalla 2a fase, l’albero deve solitamente ridurre l’area fogliare. La caduta delle foglie porta al fatto che le risorse già accumulate vengano perse e la capacità fotosintetica diminuisce. L’albero deve ricorrere alle riserve immagazzinate, come zucchero o amido nel tronco e nelle radici, ma questo porta anche a un indebolimento generale. Gli alberi possono spesso riprendersi da tali disturbi, ma solo se il tessuto conduttore non è danneggiato e le rimanenti riserve di carbonio consentono il germogliamento di nuove foglie (9) .
Gli alberi nelle città e nei parchi sono esposti a stress molto speciali
Gli alberi della città e dei parchi di solito non fanno parte di una formazione vegetale, ma sono alberi singoli, isolati. Durante la siccità e il caldo, l’intera chioma è esposta alla luce solare diretta e al vento, mentre gli alberi nei boschi godono della protezione dei loro vicini o del bosco. Il maggiore apporto di energia termica e luminosa porta da solo a tassi di traspirazione più elevati, mentre la maggiore umidità dell’aria che altrimenti si verifica nei boschi, risultato della somma della traspirazione di tutti gli alberi, qui non ha alcun effetto.
Il vento distrugge anche lo strato limite, una zona di elevata umidità che si forma vicino alle foglie, e la sostituisce con aria secca, che a sua volta porta a tassi di traspirazione più elevati. Gli alberi solitari sono quindi esposti a maggiori deficit di saturazione di umidità, che rafforzano significativamente i suddetti meccanismi di azione del bilancio idrico e del carbonio. Lo stress da calore per temperature estreme può anche danneggiare le cellule e gli organuli (10), indipendentemente da un possibile approvvigionamento insufficiente di acqua o carbonio.
I grandi alberi secolari possono ancora essere salvati?
Come accennato in precedenza, gli alberi grandi e vecchi stanno affrontando tempi difficili. Questo andamento climatico con ogni probabilità continuerà e misure per salvare la vecchia popolazione arborea sono concepibili almeno nelle città e nei parchi, ma sono certamente anche molto costose. L’irrigazione mirata e basata sulle esigenze del sistema radicale potrebbe aiutare ad alleviare le situazioni di stress. Tuttavia, altri fattori, come malattie e infestazioni di insetti, sono favoriti dal previsto ulteriore aumento delle temperature e il caldo estremo può portare a ulteriori danni.
Se e per quanto tempo i vecchi alberi possano resistere a questa tendenza dipende in larga misura dalla struttura fisiologica delle varie specie arboree e dalla gravità degli eventi estremi futuri. Al momento, nessun modello è in grado di prevedere dove e quando si verificheranno, ma è molto probabile che entro la fine del secolo si possano prevedere eventi di siccità e calore più frequenti e più gravi (3) . Il fatto che il cambiamento climatico renderà altre regioni accessibili a foreste che prima erano troppo fredde e troppo secche è confortante, ma non può prevenire i danni previsti nelle attuali regioni forestali. Inoltre, la giovane foresta che cresce lì impiegherà secoli per sostituire ciò che ora si sta perdendo: i grandi alberi secolari.
Fonti
1 Bundesministerium für Ernährung u. Landw.(BMEL). 2021. Ergebnisse der Waldzustandserhebung 2020. Referat 515 – Nachh. Waldbewirtschaftung, Holzmarkt, Bonn.
2 Gessler A., Schaub M., McDowell NG. 2017. The role of nutrients in drought-induced tree mortality and recovery. New Phytol. 214(2): 513-20
3 IPCC. 2019. Climate Change and Land: an IPCC special report on climate change, desertification, land degradation, sustainable land management, food security, and greenhouse gas fluxes in terrestrial ecosystems. www.ipcc.ch/srccl/.
4 Jump AS, Ruiz-Benito P., Greenwood S., Allen CD, Kitzberger T., et al. 2017. Structural overshoot of tree growth with climate variability and the global spectrum of drought-induced forest dieback. Glob. Change Biol. 23(9):3742-57.
5 Koch GW, Sillett SC, Jennings GM, Davis SD. 2004. The limits to tree height. Nature. 428(6985): 851-54
6 Manion PD. 1991. Tree disease concepts. Engelwood Cliffs, NJ (USA): Prentice Hall. 402 pp.
7 McDowell NG, Allen CD, Anderson-Teixeira K., Aukema BH, Bond-Lamberty B., et al. 2020. Pervasive shifts in forest dynamics in a changing world. Science. 368(6494):
8 Ogris N., Brglez A., Pis?kur B. 2021. Drought Stress Can Induce the Pathogenicity of Cryptostroma corticale, the Causal Agent of Sooty Bark Disease of Sycamore Maple. Forests. 12(3):
9 Rehschuh R., Zuber M., Cecilia A., Faragó T., Baumbach T., et al. 2018. Recovery of Pinus sylvestris from severe drought: Impacts on leaf gas exchange and xylem embolisms.
10 Rennenberg H., Loreto F., Polle A., Brilli F., Fares S., et al. 2006. Physiological Responses of Forest Trees to Heat and Drought. Plant Biol. 8(5): 556-71.
11 Walthert L., Ganthaler A., Mayr S., Saurer M., Waldner P., et al. 2021. From the comfort zone to crown dieback: Sequence of physiological stress thresholds in mature European beech trees across progressive drought. Sci. Total Environ. 753:141792.
12 Wullschleger SD, Meinzer FC, Vertessy RA. 1998. A review of whole-plant water use studies in trees. Tree Physiol. 18:499-512.